الفعالية عند التركيزات المنخفضة: تأثيرها البيولوجي واضح حتى عند وجودها بكميات ضئيلة للغاية.التأثيرات المتعددة (Pleiotropy): يمكن لهرمون واحد أن يؤثر في عدة عمليات فسيولوجية مختلفة.التفاعلات المعقدة: غالبًا ما تعمل الهرمونات النباتية بشكل متآزر (Synergistic) أو متعاكس (Antagonistic) مع هرمونات أخرى، والتوازن بينها هو ما يحدد الاستجابة النهائية للنبات.التخصص المحدود: على عكس الهرمونات الحيوانية التي غالبًا ما تنتجها غدد متخصصة، يمكن تصنيع الهرمونات النباتية في خلايا وأنسجة متنوعة غير متخصصة بالضرورة في إنتاج الهرمونات فقط.التأثير على النمو والتطور: تشمل أدوارها التحكم في انقسام الخلايا، استطالتها، تمايزها، نمو الأعضاء، الإزهار، الإثمار، النضج، السكون، والشيخوخة.
الاكتشاف: بدأت دراسة الأوكسينات مع تجارب تشارلز داروين وابنه فرانسيس على انتحاء النباتات نحو الضوء في أواخر القرن التاسع عشر، والتي أدت إلى استنتاج وجود "مادة مؤثرة" تنتقل من القمة إلى الأسفل. تم عزل IAA لأول مرة في ثلاثينيات القرن العشرين.أماكن التصنيع: القمم النامية للساق (البرعم القمي)، الأوراق حديثة النمو، الأجنة في البذور.الانتقال: يتميز الأوكسين بانتقال قطبي (Polar transport) من القمة إلى القاعدة في الساق، ومن القاعدة إلى القمة في الجذر.الأدوار الفسيولوجية الرئيسية: استطالة الخلايا: يحفز الأوكسين استطالة الخلايا في السيقان والأعضاء الهوائية الأخرى، وهو أساسي في الانتحاء الضوئي والأرضي.السيادة القمية (Apical dominance): يثبط الأوكسين المنتج في البرعم القمي نمو البراعم الجانبية.تكوين الجذور العرضية: يحفز تكوين الجذور على العقل الساقية والأوراق.نمو الثمار وتطورها: يلعب دورًا في عقد الثمار ونموها، ويمكن أن يؤدي إلى تكوين ثمار بكرية (بدون إخصاب).تأخير تساقط الأوراق والثمار: بتركيزات معينة.تمايز الأنسجة الوعائية.
آلية العمل: يعمل الأوكسين عن طريق الارتباط بمستقبلات محددة (مثل بروتينات TIR1/AFB). يؤدي هذا الارتباط إلى تنشيط مسارات إشارات تؤدي في النهاية إلى تغييرات في التعبير الجيني. أحد الآليات المعروفة هي "فرضية النمو الحمضي"، حيث يحفز الأوكسين مضخات البروتون في غشاء الخلية، مما يقلل من درجة الحموضة في جدار الخلية، وينشط إنزيمات (مثل الإكسبانسينات) التي تفكك الروابط في جدار الخلية، مما يجعله أكثر مرونة ويسمح للخلية بالاستطالة تحت ضغط الامتلاء.
الاكتشاف: اكتشفت لأول مرة في اليابان في عشرينيات القرن العشرين من خلال دراسة مرض "الشتلات الحمقاء" (Bakanae) في الأرز، الذي يسببه فطرGibberella fujikuroi ، والذي ينتج مواد تسبب استطالة غير طبيعية للنباتات المصابة.أماكن التصنيع: الأوراق الصغيرة، القمم النامية للجذور والسيقان، البذور النامية.الأدوار الفسيولوجية الرئيسية: استطالة الساق: تحفز انقسام الخلايا واستطالتها، خاصة في السيقان القزمية وراثيًا.إنبات البذور: تكسر سكون البذور وتحفز إنباتها (غالبًا بتعاكس مع حمض الأبسيسيك).الإزهار: تحفز الإزهار في بعض النباتات، خاصة تلك التي تتطلب نهارًا طويلاً أو معاملات برودة.نمو الثمار وعقدها: تزيد من حجم الثمار وتستخدم لإنتاج ثمار بكرية في بعض الأنواع (مثل العنب).تأخير شيخوخة الثمار والأوراق في بعض الحالات.
آلية العمل: ترتبط الجبريلينات بمستقبلات (مثل GID1). يؤدي هذا الارتباط إلى تفكيك بروتينات DELLA المثبطة للنمو، مما يسمح بتنشيط الجينات المسؤولة عن الاستجابات المعتمدة على الجبريلين.
الاكتشاف: اكتشفت في خمسينيات القرن العشرين خلال أبحاث زراعة الأنسجة النباتية، حيث وجد أن إضافة مادة من الحمض النووي القديم (تحولت لاحقًا إلى الكينيتين) تحفز انقسام الخلايا.أماكن التصنيع: بشكل رئيسي في أطراف الجذور، وكذلك في البذور النامية والثمار.الانتقال: تنتقل من الجذور إلى الأجزاء الهوائية عبر الخشب.الأدوار الفسيولوجية الرئيسية: تحفيز انقسام الخلايا (Cytokinesis): دورها الأساسي الذي اشتق منه اسمها.نمو البراعم الجانبية: تعمل بالتعاون مع الأوكسينات للتحكم في السيادة القمية؛ نسبة أوكسين/سيتوكينين العالية تفضل نمو الجذور، بينما النسبة المنخفضة تفضل نمو البراعم.تأخير شيخوخة الأوراق والأزهار (تأثير مضاد للشيخوخة). تطور البلاستيدات الخضراء. توسيع الخلايا في الأوراق والفلقتين.
آلية العمل: ترتبط السيتوكينينات بمستقبلات موجودة على غشاء الخلية (مثل مستقبلات AHK). يؤدي هذا الارتباط إلى سلسلة من تفاعلات الفسفرة (Two-component signaling system) تنتقل عبر بروتينات نقل الفوسفات (AHPs) إلى منظمات الاستجابة (ARRs) في النواة، والتي بدورها تنظم التعبير الجيني.
الاكتشاف: تم عزله وتوصيفه في ستينيات القرن العشرين بشكل مستقل من قبل مجموعتين بحثيتين، واحدة كانت تدرس تساقط ثمار القطن (أطلقوا عليه أبسيسين II) والأخرى كانت تدرس سكون البراعم (أطلقوا عليه دورمين).أماكن التصنيع: في معظم أجزاء النبات، خاصة في الأوراق والبذور الناضجة، ويزداد تركيزه تحت ظروف الإجهاد (الجفاف، الملوحة، البرودة).الأدوار الفسيولوجية الرئيسية: تنظيم فتح وغلق الثغور: يسبب غلق الثغور استجابةً لنقص الماء، مما يقلل من فقدان الماء بالنتح.تحفيز سكون البذور والبراعم: يساعد النبات على البقاء على قيد الحياة في ظروف غير مواتية.تثبيط النمو: غالبًا ما يعمل بشكل متعاكس مع الأوكسينات والجبريلينات والسيتوكينينات.تعزيز تحمل الإجهاد: يلعب دورًا في تراكم البروتينات الواقية من الإجهاد.تساقط الأوراق والثمار (مع الإيثيلين).
آلية العمل: يرتبط ABA بمستقبلات قابلة للذوبان (مثل PYR/PYL/RCAR). يؤدي هذا الارتباط إلى تثبيط إنزيمات الفوسفاتيز (PP2Cs)، مما يسمح بتنشيط إنزيمات الكيناز (SnRK2s). هذه الكينازات بدورها تنشط عوامل نسخ وبروتينات أخرى تؤدي إلى الاستجابات الفسيولوجية مثل غلق الثغور وتنشيط الجينات المرتبطة بالإجهاد.
الاكتشاف: لوحظ تأثير الغازات المنبعثة من مصابيح الغاز على نمو النباتات في القرن التاسع عشر. تم التعرف على الإيثيلين كهرمون نباتي في ثلاثينيات القرن العشرين.أماكن التصنيع: ينتج في معظم أجزاء النبات، ويزداد إنتاجه بشكل كبير أثناء نضج الثمار، شيخوخة الأنسجة، وعند تعرض النبات للإجهاد أو الجروح.الأدوار الفسيولوجية الرئيسية: نضج الثمار: يحفز نضج العديد من أنواع الثمار (الثمار التنفسية أو Climacteric fruits مثل الطماطم والموز والتفاح).شيخوخة الأوراق والأزهار (Senescence). تساقط الأوراق والثمار والأزهار (Abscission). استجابة الإجهاد: مثل "الاستجابة الثلاثية" (Triple response) للبادرات النامية في التربة المظلمة والمعرضة لعائق ميكانيكي (تقصير وغلظة السويقة تحت الفلقية، انحناء الخطاف القمي، نمو أفقي).تحديد الجنس في بعض النباتات (مثل القرعيات، حيث يزيد من عدد الأزهار المؤنثة).
آلية العمل: يرتبط الإيثيلين بمستقبلات موجودة في الشبكة الإندوبلازمية (مثل ETR1). في غياب الإيثيلين، تكون هذه المستقبلات نشطة وتثبط مسار الإشارة. عند ارتباط الإيثيلين، يتم تعطيل المستقبلات، مما يزيل التثبيط عن بروتين (CTR1)، ويسمح بتنشيط بروتين (EIN2)، الذي بدوره ينشط عوامل النسخ (مثل EIN3/EIL1) في النواة، مما يؤدي إلى التعبير عن الجينات المستجيبة للإيثيلين.
البراسينوستيرويدات (Brassinosteroids - BRs): هرمونات ستيرويدية تشبه في تركيبها الهرمونات الجنسية الحيوانية. تلعب دورًا في استطالة الخلايا وانقسامها، تمايز الأنسجة الوعائية، إنبات حبوب اللقاح، تحمل الإجهاد، وتطور الأوراق.الجاسمونات (Jasmonates - JAs): مشتقات من الأحماض الدهنية، تلعب دورًا هامًا في الدفاع ضد الحشرات الممرضة والمسببات المرضية، الاستجابة للجروح، تطور حبوب اللقاح، وتراكم بروتينات التخزين.حمض الساليسيليك (Salicylic Acid - SA): مركب فينولي يلعب دورًا رئيسيًا في المقاومة المكتسبة الجهازية (Systemic Acquired Resistance - SAR) ضد مسببات الأمراض، ويشارك أيضًا في الاستجابة للإجهادات اللاحيوية.الستريغولاكتونات (Strigolactones - SLs): هرمونات مشتقة من الكاروتينات، تثبط تفرع الساق (تساهم في السيادة القمية)، تحفز العلاقة التكافلية مع فطريات المايكورايزا، وتحفز إنبات بذور النباتات الطفيلية (مثل الهالوك).
نسبة الأوكسين/السيتوكينين: تتحكم في تمايز الأعضاء في زراعة الأنسجة؛ نسبة عالية تفضل تكوين الجذور، ونسبة منخفضة تفضل تكوين السيقان.الأوكسين والإيثيلين: يتفاعلان في تنظيم تساقط الأوراق والثمار. الأوكسين في المراحل المبكرة يمنع التساقط، ولكن مع تقدم العضو في العمر، تقل حساسيته للأوكسين ويزداد إنتاج الإيثيلين، مما يحفز التساقط.الجبريلينات وحمض الأبسيسيك: يتفاعلان بشكل متعاكس في تنظيم إنبات البذور وسكونها. الجبريلينات تكسر السكون وتحفز الإنبات، بينما ABA يحفز السكون ويمنع الإنبات.الإيثيلين والجاسمونات وحمض الساليسيليك: يتفاعلون في تنسيق استجابات الدفاع ضد الآفات والأمراض.
الجبريلينات (GA3): تستخدم على نطاق واسع لكسر سكون البذور في العديد من الأنواع (مثل الخس، البطاطس، بعض الحبوب) وتسريع عملية الإنبات، خاصة في البذور التي تتطلب فترات برودة أو ضوء للإنبات.السيتوكينينات: يمكن أن تساعد في بعض الحالات على تحفيز الإنبات، خاصة بالاشتراك مع الجبريلينات.الإيثيفون (Ethephon): مركب يطلق الإيثيلين، يستخدم أحيانًا لكسر سكون بعض البذور أو الدرنات.
الأوكسينات (IAA, IBA, NAA): هي الأكثر استخدامًا لتحفيز تكوين الجذور العرضية على العقل الساقية والخشبية والورقية. هذا أمر حيوي في الإكثار الخضري التجاري لنباتات الزينة، أشجار الفاكهة، ونباتات الغابات. مساحيق أو محاليل التجذير التي تحتوي على الأوكسينات تسهل وتسرع عملية التجذير وتزيد من نسبة نجاحها.
تعزيز النمو: الجبريلينات: تستخدم لزيادة طول الساق في بعض المحاصيل مثل قصب السكر (لزيادة محتوى السكروز) أو العنب (لإطالة العناقيد وتحسين تهويتها).الأوكسينات والسيتوكينينات: يمكن استخدامها بتركيزات معينة لتحفيز النمو الخضري العام.
تثبيط النمو (Plant Growth Retardants - PGRs): تستخدم هذه المركبات لتقليل طول الساق، مما ينتج نباتات أقصر وأكثر قوة وأقل عرضة للرقاد (Lodging) في الحبوب (مثل القمح والشعير)، وتحسين شكل نباتات الزينة (مثل الأقحوان والبونسيتا)، وتقليل الحاجة للتقليم في أشجار الفاكهة. أمثلة شائعة: الكلورمكوات (Chlormequat chloride, CCC)، الباكلوبوترازول (Paclobutrazol)، الدامينوزايد (Daminozide - استخدام محدود حاليًا)، الميبيكوات كلوريد (Mepiquat chloride). تعمل هذه المركبات غالبًا عن طريق تثبيط تصنيع الجبريلينات.
الجبريلينات: تستخدم لتحفيز الإزهار المبكر في بعض النباتات التي تتطلب معاملات برودة (Vernalization) أو نهارًا طويلاً. كما تستخدم لزيادة حجم الأزهار في نباتات الزينة.الإيثيلين (أو الإيثيفون): يستخدم لتحفيز الإزهار المتجانس في الأناناس وبعض نباتات الزينة الأخرى.الأوكسينات: يمكن استخدامها بتركيزات منخفضة لزيادة عقد الثمار ومنع تساقط الأزهار والثمار الصغيرة، وفي بعض الحالات لإنتاج ثمار بكرية (Parthenocarpy) خالية من البذور (مثل الطماطم والخيار).السيتوكينينات: يمكن أن تحسن عقد الثمار في بعض الأنواع.
الجبريلينات: تستخدم على نطاق واسع في العنب لزيادة حجم الحبات وإطالة العناقيد (مما يقلل من تزاحم الحبات ويحسن التهوية ويقلل الإصابة بالأمراض الفطرية). تستخدم أيضًا في بعض الحمضيات لتحسين حجم الثمار وتأخير نضج القشرة.الأوكسينات (مثل CPPU - Forchlorfenuron، وهو سيتوكينين اصطناعي له نشاط شبيه بالأوكسين في هذا السياق): تستخدم لزيادة حجم الثمار في بعض الأنواع مثل الكيوي والعنب.السيتوكينينات: يمكن أن تساهم في زيادة حجم الثمار عن طريق تحفيز انقسام الخلايا.
تسريع النضج: الإيثيلين (أو الإيثيفون): يستخدم على نطاق واسع لتسريع وتنظيم نضج الثمار التنفسية (Climacteric) مثل الموز، الطماطم، المانجو، التفاح بعد الحصاد أو قبله بقليل. هذا يسمح بحصاد الثمار وهي خضراء وأكثر صلابة لتحمل النقل والتخزين، ثم إنضاجها صناعيًا قبل التسويق.
تأخير النضج: مثبطات الإيثيلين: مثل 1-ميثيل سيكلوبروبين (1-MCP)، وهو مركب يرتبط بمستقبلات الإيثيلين ويمنع عمله، مما يؤدي إلى تأخير النضج والشيخوخة في العديد من الثمار والأزهار المقطوفة، وبالتالي إطالة فترة صلاحيتها.الأوكسينات: يمكن استخدامها لتأخير نضج بعض الحمضيات.
الأوكسينات (مثل NAA, 2,4-D بتركيزات منخفضة): تستخدم لمنع التساقط المبكر للثمار في التفاح والحمضيات والكمثرى، مما يزيد من المحصول النهائي.
السيتوكينينات: يمكن رشها على الخضروات الورقية والأزهار المقطوفة لتأخير الاصفرار والذبول وإبقائها طازجة لفترة أطول.مثبطات الإيثيلين (مثل 1-MCP): كما ذكرنا، تلعب دورًا كبيرًا في إطالة عمر التخزين للعديد من الثمار والأزهار.حمض الساليسيليك والجاسمونات: أظهرت بعض الدراسات قدرتها على تحسين مقاومة الثمار لأمراض ما بعد الحصاد وإطالة عمرها.
الأوكسينات الاصطناعية (مثل 2,4-D, Dicamba, MCPA): تستخدم بتركيزات عالية كمبيدات أعشاب انتقائية للأعشاب عريضة الأوراق في محاصيل الحبوب والمروج. تعمل هذه المركبات عن طريق التسبب في نمو غير متحكم فيه للخلايا، مما يؤدي إلى موت النباتات الحساسة.
حمض الأبسيسيك (ABA) ونظائره: هناك أبحاث مكثفة حول استخدام ABA لتحسين تحمل النباتات للجفاف عن طريق تحفيز غلق الثغور.البراسينوستيرويدات، حمض الساليسيليك، الجاسمونات: أظهرت نتائج واعدة في تعزيز تحمل النباتات لمجموعة متنوعة من الإجهادات الحيوية (أمراض، آفات) واللاحيوية (ملوحة، جفاف، حرارة، برودة، معادن ثقيلة). يتم استخدامها أحيانًا كـ "محفزات حيوية" (Biostimulants).
تعتبر الهرمونات النباتية، وخاصة الأوكسينات والسيتوكينينات، مكونات أساسية في الأوساط الغذائية المستخدمة في زراعة الأنسجة. نسبة الأوكسين إلى السيتوكينين: هي العامل الحاسم في توجيه تمايز الخلايا والأنسجة:نسبة متوازنة: تشجع تكوين الكالوس (كتلة غير متمايزة من الخلايا).نسبة أوكسين عالية / سيتوكينين منخفضة: تشجع تكوين الجذور (Rhizogenesis).نسبة أوكسين منخفضة / سيتوكينين عالية: تشجع تكوين السيقان (Caulogenesis).
الجبريلينات: تستخدم أحيانًا لاستطالة النبيتات المتكونة.حمض الأبسيسيك: يستخدم لتحفيز تكوين الأجنة الجسدية ونضجها.تعتبر زراعة الأنسجة أداة قوية للإكثار السريع للنباتات، إنتاج نباتات خالية من الأمراض، الحفاظ على الأصول الوراثية، والتحوير الوراثي.
التركيز والوقت المناسب للتطبيق: تأثير الهرمونات يعتمد بشكل كبير على التركيز المستخدم ومرحلة نمو النبات. التركيزات الخاطئة أو التطبيق في الوقت غير المناسب قد يؤدي إلى نتائج عكسية أو حتى ضرر للمحصول (مثلاً، الأوكسينات بتركيزات عالية تصبح مبيدات أعشاب).النوع النباتي والصنف: تختلف استجابة النباتات للهرمونات باختلاف النوع النباتي وحتى الصنف داخل النوع الواحد.الظروف البيئية: درجة الحرارة، الرطوبة، شدة الإضاءة يمكن أن تؤثر على امتصاص وانتقال وفعالية الهرمونات.التكاليف: قد تكون بعض منظمات النمو الاصطناعية مكلفة، مما يحد من استخدامها في بعض المناطق أو للمزارعين ذوي الدخل المحدود.المخاوف البيئية والصحية: البقايا في المنتجات الزراعية: هناك حاجة لضمان أن مستويات البقايا من منظمات النمو الاصطناعية في الأغذية لا تتجاوز الحدود المسموح بها.التأثير على الكائنات غير المستهدفة: بعض منظمات النمو، خاصة عند استخدامها كمبيدات أعشاب، قد تؤثر على النباتات والحشرات النافعة في البيئة المحيطة.السمية المحتملة: تتطلب بعض المركبات الاصطناعية تقييمًا دقيقًا لسميتها للإنسان والحيوان.
التنظيم والتشريعات: يخضع استخدام منظمات النمو النباتية لتنظيمات صارمة في العديد من البلدان، وتتطلب تسجيلًا وموافقة قبل السماح باستخدامها تجاريًا.الحاجة إلى المعرفة والخبرة: يتطلب التطبيق الفعال لمنظمات النمو فهمًا جيدًا لفسيولوجيا النبات وآليات عمل الهرمونات، بالإضافة إلى مهارات فنية في التطبيق.
اكتشاف هرمونات جديدة وفهم آليات عملها: البحث مستمر لاكتشاف مركبات إشارة جديدة في النباتات وفهم أدوارها المعقدة.توضيح مسارات الإشارة والتخاطب الهرموني: فهم أعمق لكيفية تفاعل الهرمونات المختلفة وتنسيق استجابات النبات سيسمح بتطبيقات أكثر دقة وفعالية.الهندسة الوراثية والتعديل الجيني: تعديل مستويات الهرمونات الداخلية في النباتات أو حساسيتها للهرمونات لتحسين صفات معينة (مثل زيادة الكتلة الحيوية، تحسين تحمل الإجهاد، تعديل شكل النبات). استخدام محفزات جينية (Promoters) خاصة بأنسجة معينة أو مراحل نمو محددة لتوجيه التعبير عن الجينات المرتبطة بالهرمونات بشكل دقيق.
تطوير منظمات نمو جديدة: البحث عن مركبات اصطناعية أكثر فعالية وأمانًا وانتقائية، وذات تأثيرات بيئية أقل.الزراعة الدقيقة (Precision Agriculture): استخدام تقنيات الاستشعار عن بعد ونظم المعلومات الجغرافية لتطبيق منظمات النمو بشكل دقيق وموجه فقط عند الحاجة وفي الأماكن المطلوبة، مما يقلل من التكاليف والآثار البيئية.المحفزات الحيوية (Biostimulants): العديد من المنتجات التجارية التي تحتوي على مستخلصات طبيعية أو كائنات دقيقة تعمل جزئيًا عن طريق التأثير على توازن الهرمونات في النبات. هذا مجال متنامي يهدف إلى تعزيز صحة النبات ونموه بطرق أكثر استدامة.التكامل مع ممارسات زراعية أخرى: دمج استخدام منظمات النمو مع برامج التسميد المتوازن، الري الفعال، والمكافحة المتكاملة للآفات لتحقيق أقصى استفادة.تحسين تحمل الإجهاد: مع تزايد التحديات المناخية، سيكون للهرمونات (خاصة ABA، SA، JAs، BRs) دور متزايد الأهمية في تطوير محاصيل أكثر قدرة على تحمل الجفاف، الملوحة، ودرجات الحرارة القصوى.
Taiz, L., Zeiger, E., Møller, I. M., & Murphy, A. (2015). Plant Physiology and Development (6th ed.). Sinauer Associates.
Davies, P. J. (Ed.). (2010). Plant Hormones: Biosynthesis, Signal Transduction, Action! (3rd ed.). Springer. Depuydt, S., & Hardtke, C. S. (2011). Hormone signalling in plant development. Current Opinion in Plant Biology, 14(5), 557-563. Jaillais, Y., & Chory, J. (2010). Unraveling the paradoxes of plant hormone signaling integration. Nature Structural & Molecular Biology, 17(6), 642-645. Santner, A., & Estelle, M. (2009). Recent advances and emerging trends in plant hormone signalling. Nature, 459(7250), 1071-1078. Verma, V., Ravindran, P., & Kumar, P. P. (2016). Plant hormone-mediated regulation of stress responses. BMC Plant Biology, 16(1), 86. Leyser, O. (2018). Auxin signaling. Plant Physiology, 176(1), 465-479. Mockaitis, K., & Estelle, M. (2008). Auxin receptors and plant development: a new signaling paradigm. Annual Review of Cell and Developmental Biology, 24, 55-80. Hedden, P., & Sponsel, V. M. (2015). A Century of Gibberellin Research. Journal of Plant Growth Regulation, 34(4), 740-760. Sun, T. P. (2011). The molecular mechanism of gibberellin signaling in plants. Annual Review of Plant Biology, 62, 183-207. Kieber, J. J., & Schaller, G. E. (2018). Cytokinin signaling in plant development. Development, 145(4), dev149344. Werner, T., & Schmülling, T. (2009). Cytokinin action in plant development. Current Opinion in Plant Biology, 12(5), 527-538. Cutler, S. R., Rodriguez, P. L., Finkelstein, R. R., & Abrams, S. R. (2010). Abscisic acid: emergence of a core signaling network. Annual Review of Plant Biology, 61, 651-679. Wasilewska, A., Vlad, F., Sirichandra, C., Redko, Y., Jammes, F., Valon, C., ... & Leung, J. (2008). An update on abscisic acid signaling in plants and more. Molecular Plant, 1(2), 198-217. Ju, C., & Chang, C. (2015). The gaseous plant hormone ethylene: an overview of its signaling and roles in development and stress. WIREs RNA, 6(6), 673-688. Lin, Z., Zhong, S., & Grierson, D. (2009). Recent advances in ethylene research. Journal of Experimental Botany, 60(12), 3311-3336. Clouse, S. D. (2011). Brassinosteroid signal transduction: from receptor kinase activation to transcriptional networks regulating plant development. The Plant Cell, 23(4), 1219-1230. Pieterse, C. M., Leon-Reyes, A., Van der Ent, S., & Van Wees, S. C. (2009). Networking by small-molecule hormones in plant immunity. Nature Chemical Biology, 5(5), 308-316. Wasternack, C., & Hause, B. (2013). Jasmonates: biosynthesis, perception, signal transduction and action in plant stress response, growth and development. An update to the 2007 review in Annals of Botany. Annals of Botany, 111(6), 1021-1058. Al-Babili, S., & Bouwmeester, H. J. (2015). Strigolactones, a novel carotenoid-derived plant hormone. Annual Review of Plant Biology, 66, 161-186. Rademacher, W. (2015). Plant growth regulators: backgrounds and uses in plant production. Journal of Plant Growth Regulation, 34(4), 845-872.
ليست هناك تعليقات:
إرسال تعليق