الفطريات السترامينيبيلية: دراسة شاملة لعلم تصنيف البيرونوسبوروميسيتات

Straminipilous Fungi

Systematics of the Peronosporomycetes Including Accounts of the Marine Straminipilous Protists, the Plasmodiophorids and Similar Organisms

by

Michael W. Dick

University ofReading

مقدمة عن الكتاب والمؤلف

يُعتبر كتاب "الفطريات السترامينيبيلية: تصنيف البيرونوسبوروميسيتات بما في ذلك دراسات عن الطلائعيات البحرية السترامينيبيلية، والبلازموديوفوريدات والكائنات المشابهة" للدكتور مايكل دبليو. ديك من جامعة ريدينغ 2001، من أهم المراجع العلمية في مجال تصنيف الفطريات السترامينيبيلية والطلائعيات ذات العلاقة. يُقدم هذا العمل الضخم دراسة تصنيفية متكاملة لمجموعة معقدة ومتنوعة من الكائنات الحية التي كانت محل جدل تصنيفي لفترات طويلة.

الدكتور مايكل دبليو. ديك هو أحد أبرز الخبراء العالميين في مجال تصنيف الفطريات المائية والطلائعيات، وقد كرس معظم حياته العلمية لدراسة هذه المجموعات المعقدة، مما جعله المرجع الأول في هذا المجال.

مقدمة المؤلف 

تهدف هذه المونوغرافيا الحالية إلى استبدال والاستكمال لجزء كبير من كتاب "الفطريات المائية الفيكوميسيتية، الطبعة الثانية المنقحة" (سبارو، 1960). أُوسع نطاق ذلك العمل ليتجاوز قيود سبارو على البيئة المائية، ولكن لا أُحاول تغطية الكيتريديوميسيتات بشكل مكثف، رغم أنه من الضروري الإشارة إلى هذه الفطريات للمقارنة في الأقسام المناسبة من النص. وبالمثل، تشمل التغطية كامل "الفطريات الفيكوميسيتية البسيطة ثنائية الأسواط الهولوكاربية والإيكاربية" (كارلنج، 1981أ)، وجزء من "البلازموديوفوراليس، بما في ذلك فهرس كامل للعوائل، والببليوغرافيا، ووصف للأمراض الناجمة عن أنواع هذه الرتبة" (كارلنج، 1968هـ).

هذا العمل مقسم إلى ستة أجزاء. الجزء الأول: معايير تشخيص الفطريات المُسوطة يُراجع الخصائص المتاحة والمستخدمة في التصنيف عبر الفطريات المُسوطة، ويُقدم مسحاً شاملاً للأدبيات التصنيفية المبكرة والأساسية والحديثة في البيولوجيا الجزيئية والبنيوية. كما تتم الإشارة إلى الأعمال ذات الصلة على الكائنات غير الفطرية. قد يُستخدم هذا الجزء كنص للبيولوجيا البنيوية والإيكولوجيا وتطور الفطريات السترامينيبيلية. الجزء الثاني: التصنيفات يُقدم سرداً تاريخياً لتطور النظرية النظامية للمجموعة. الجزء الثالث: البيرونوسبوروميسيتات الميسيلية المعروفة جيداً يُناقش تصنيف البياض الزغبي وفطريات الماء. الجزء الرابع: الفطريات اللاجينيديسية والكائنات المشابهة يتعامل مع تصنيف الكائنات ثنائية الأسواط الأخرى، بعضها قد ينتمي إلى البيرونوسبوروميسيتات، بينما البعض الآخر هو طلائعيات سترامينيبيلية. كما تُناقش في هذا الجزء الكائنات التي قد توجد في موائل مشابهة والتي قد تُخلط مع الفطريات السترامينيبيلية. الجزء الخامس: التصنيف النظامي يُقدم التصنيف الرسمي للفطريات السترامينيبيلية، واللابيرنثيستا السترامينيبيلية، والبلازموديوفوريدات وبعض الكائنات غيرية التغذية الأخرى، والجزء السادس: المفاتيح التصنيفية يُلخص الخصائص المورفولوجية لهذه الأنواع فيما يتعلق بحدوثها وتحديد هويتها. توجد ملحقان، ومسرد مصطلحات، وببليوغرافيا واسعة.

الخاصية البنيوية الموحدة للفطريات ثنائية الأسواط؛ والطحالب الصبغية (التي تشمل الدياتومات، والأعشاب البحرية البنية، والكريسوفيتات، والطحالب الصفراء-الخضراء ومجموعات ضوئية أخرى - انظر بريزيج، 1999)؛ واللابيرنثوليدات والثراستوكيتريدات؛ والطلائعيات البحرية الحرة المعيشة، هي امتلاك سوط مزين بشكل مميز، وهو السوط السترامينيبيلي (انظر ديك، 1997أ). بالارتباط، تُدرج أيضاً بعض الفطريات غير المُسوطة، مثل بعض فطريات البياض الزغبي؛ وبعض الفطريات أحادية السوط؛ وبعض التعايش المعوي للفقاريات ثنائي الأسواط ولكن غير سترامينيبيلي (سيلبرمان وآخرون، 1996). أكد التسلسل الجزيئي أن هذه المجموعة المتنوعة من الكائنات أحادية الأصل (كافالييه-سميث، 1998؛ كافالييه-سميث، تشاو وألسوب، 1995). المجموعة تستحق بالتأكيد مكانة المملكة، كونها أكثر تجذراً عمقاً داخل حقيقيات النوى من مملكتي الحيوانات أو الميكوتا، لكن هناك جدل (يُناقش أدناه) حول ما إذا كانت الحالة الضوئية أصلية أم لا وبالتالي قد تُشار إلى المملكة باسم مملكة الكروميستا (التعايش الضوئي الداخلي أصلي) أو مملكة السترامينيبيلا (غيرية التغذية أصلية). يُستخدم اسم المملكة الأخير فيما بعد.

الخاصية الأساسية للفطريات هي امتصاص العناصر الغذائية بواسطة الإنزيمات خارج الخلوية التي تُفرز عبر الجدار الخلوي، مع إعادة امتصاص المنتجات المهضومة عبر نفس الجدار الخلوي. هذه الوظيفة الفسيولوجية أدت عادة إلى المورفولوجيا المألوفة للثالوس المكون من ميسيليوم يتألف من خيوط فطرية. سواء كانت خيطية أم لا، فإن الكائنات غيرية التغذية، ذات الجدران، الامتصاصية التغذية، الداخلية في النباتات والحيوانات والفطريات الحية، هي كائنات فطرية حتى لو لم تكن أحادية الأصل مع فطريات مثل الأسكوميسيتات أو البازيديوميسيتات.

الخصائص الكيميائية الحيوية التي تُعتبر الآن ذات أهمية أساسية لم تكن مشكوكاً فيها سابقاً. من ناحية أخرى، الخصائص الأكثر وضوحاً (التي تُعتبر الآن اختلافات تافهة) أُعطيت أهمية لأغراض التواصل مع الزملاء المعاصرين. بالإضافة إلى علاقة العائل/الطفيلي نفسها، كان شكل الثالوس في الطفيليات الإجبارية الداخلية الحيوية الهولوكاربية أحياناً الخاصية الوحيدة المُوصفة.

بالنظر إلى تنوع العادات والموائل وأنماط التغذية التي تقترن الآن بأصل أحادي نسيلي معين، من المهم جداً تسهيل المرجع المتقاطع بين العمل على المونادات والطحالب الصبغية والفطريات المُسوطة. العديد من الخصائص المستخدمة اليوم هي فائقة البنية أو كيميائية حيوية، وبالتالي لم تُعرف عندما وُصفت الأنواع الأولى. لذلك حاولت دمج المناهج المورفولوجية والجزيئية للتصنيف النظامي. في العقود القليلة القادمة يجب أن تتعايش التصنيفات المبنية على المورفولوجيا والبيولوجيا الجزيئية لأغراض التحديد. أحاول تقديم طريق وسط من شأنه تسهيل الانتقال، لكنني أُؤكد أن التنوع البيولوجي، وملاءمة أنواع معينة لمنافذ بيئية معينة، يعتمد على السمات المورفولوجية والفسيولوجية، وليس على النسالة.

الفطريات السترامينيبيلية لها متطلبات كيميائية حيوية فريدة ومنتجات استقلابية، العديد منها مُقلل من شأنه وبعضها سيكون ذا أهمية لإقامة العلاقات الطفيلية. البيرونوسبوروميسيتات نفسها مُطفلة من قبل مجموعة محدودة مماثلة من الطفيليات، بما في ذلك بيرونوسبوروميسيتات أخرى، والهيفوكيتريدات والبلازموديوفوريدات. من وجهة النظر التطورية المشتركة، هناك تمييزات يجب رسمها بين الطفيلية الإجبارية، والطفيلية النوع-محددة، وعلاقات الشكل الخاص. مناقشة الاختلافات تحت النوعية يمكن، في الوقت المناسب، أن تضيء عمليات التنويع مقارنة بتنوع الأعداد، لكن البيانات مُجزأة جداً في الوقت الحاضر.

من المناسب الآن وضع التأكيد المورفولوجي الرئيسي على ثلاثة معايير:

1. البنية التفصيلية للجرثومة المتحركة
2. آلية تكوين الجراثيم المتحركة، بقدر ما تم تحديد دقتها
3. تطور التكاثر الجنسي، وخاصة موقع الجرثومة الساكنة في الأمشاج وأصول طبقات جدار البويضة الساكنة

الفصل الأول: مقدمة في الفطريات السترامينيبيلية

تعريف الفطريات السترامينيبيلية (Straminipilous Fungi)

يبدأ المؤلف بتعريف شامل للفطريات السترامينيبيلية، وهي مجموعة من الكائنات الحية التي تتميز بوجود أسواط ذات تركيب خاص يُطلق عليه "الأسواط السترامينيبيلية" (Straminipilous flagella). هذه الأسواط تحمل شعيرات دقيقة جداً تُسمى "mastigonemes" تعطيها مظهراً مميزاً تحت المجهر الإلكتروني.

الخصائص المورفولوجية الأساسية

يُفصل المؤلف الخصائص التالية:

البنية الخلوية:

• جدران خلوية تحتوي على السليولوز بدلاً من الكيتين
• أغشية خلوية معقدة التركيب
• عضيات خلوية متخصصة

نظام الأسواط:

• سوط أمامي طويل ومغطى بالشعيرات
• سوط خلفي قصير وأملس
• ترتيب متقابل للأسواط في الخلايا المتحركة

دورة الحياة:

• تعاقب أجيال معقد
• مراحل تكاثر جنسي ولا جنسي متنوعة
• تكوين هياكل مقاومة للظروف البيئية القاسية

الفصل الثاني: تصنيف البيرونوسبوروميسيتات (Peronosporomycetes)

التاريخ التصنيفي

يُقدم المؤلف عرضاً تاريخياً مفصلاً لتطور التصنيف العلمي لهذه المجموعة، بدءاً من التصنيفات الكلاسيكية المبكرة وصولاً إلى التصنيفات الحديثة المبنية على التحليل الجزيئي والمورفولوجي المتقدم.

النظام التصنيفي الحديث

المملكة: Stramenopila (الطلائعيات السترامينيبيلية) الشعبة: Oomycota (الفطريات البيضية) الطائفة: Peronosporomycetes (البيرونوسبوروميسيتات)

يُقسم المؤلف هذه الطائفة إلى عدة رتب رئيسية:

رتبة البيرونوسبورالس (Peronosporales)

تضم أهم الفطريات المسببة لأمراض النباتات مثل:

• جنس Peronospora (مسبب البياض الزغبي)
• جنس Phytophthora (مسبب اللفحة المتأخرة في البطاطس)
• جنس Plasmopara (مسبب البياض الزغبي في العنب)

رتبة السابروليجنيالس (Saprolegniales)

تشمل الفطريات المائية مثل:

• جنس Saprolegnia (الفطريات المائية المترممة)
• جنس Achlya (فطريات مائية طفيلية على الأسماك)

رتبة البيثيالس (Pythiales)

تضم:

• جنس Pythium (مسبب أمراض جذور النباتات)
• جنس Phytopythium

الفصل الثالث: الطلائعيات السترامينيبيلية البحرية

التنوع البيولوجي البحري

يُخصص المؤلف فصلاً كاملاً للطلائعيات السترامينيبيلية البحرية، مُسلطاً الضوء على التنوع الهائل لهذه المجموعة في البيئات البحرية. يُناقش:

التوزيع الجغرافي:

• انتشار عالمي في جميع المحيطات
• تخصص بيئي في مناطق مختلفة (المياه الضحلة، الأعماق، المناطق القطبية)

التكيفات البيئية:

• مقاومة الملوحة العالية
• تحمل التغيرات في درجة الحرارة
• استراتيجيات التغذية المتنوعة

الأجناس البحرية الرئيسية

جنس Halophytophthora

• متخصص في البيئات البحرية والمائية شديدة الملوحة
• أنواع مختلفة تتكيف مع درجات ملوحة متفاوتة
• دور إيكولوجي مهم كمُحلل أولي

جنس Salispina

• كائنات بحرية متخصصة
• تركيب مورفولوجي فريد
• دورة حياة معقدة مرتبطة بالمد والجزر

الفصل الرابع: البلازموديوفوريدات (Plasmodiophorids)

التعريف والخصائص العامة

البلازموديوفوريدات هي مجموعة من الطفيليات الإجبارية داخل الخلوية التي تُصيب النباتات والطحالب. يُفصل المؤلف خصائصها:

الخصائص المميزة:

• طفيليات إجبارية داخل الخلية
• تكوين كتل بروتوبلازمية (plasmodia)
• إنتاج جراثيم مقاومة متينة
• دورة حياة معقدة مع مراحل متعددة

الأهمية الاقتصادية والزراعية

الأمراض النباتية الرئيسية:

مرض الجذر المضخم (Club Root):

• المُسبب: Plasmodiophora brassicae
• يُصيب النباتات الصليبية (الكرنب، اللفت، الخردل)
• يُسبب تضخم الجذور وذبول النبات
• خسائر اقتصادية كبيرة في الإنتاج الزراعي

مرض الذبول الفيروسي:

• بعض الأنواع تنقل الفيروسات النباتية
• تُعتبر ناقلات مهمة للأمراض الفيروسية

التصنيف التفصيلي

العائلة Plasmodiophoraceae

• جنس Plasmodiophora
• جنس Spongospora
• جنس Polymyxa

العائلة Phagomyxaceae

• أنواع متخصصة في الطحالب
• تنوع مورفولوجي كبير

الفصل الخامس: الطرق التشخيصية والتقنيات المعملية

التقنيات المورفولوجية التقليدية

يُقدم المؤلف دليلاً شاملاً للتقنيات التشخيصية:

المجاهر الضوئية:

• تقنيات الصبغ المختلفة
• فحص البُنى التناسلية
• قياس الأبعاد والأشكال

المجهر الإلكتروني:

• فحص تفاصيل الأسواط
• دراسة البُنى الخلوية الداخلية
• تصوير مراحل دورة الحياة

التقنيات الجزيئية الحديثة

تحليل الحمض النووي:

• استخدام مناطق ITS (Internal Transcribed Spacers)
• تحليل جين الريبوسوم 18S rRNA
• تقنيات الـ PCR والتسلسل

علم الوراثة الجزيئية:

• بناء الأشجار التطورية
• تحديد العلاقات القرابية
• اكتشاف الأنواع الجديدة

الفصل السادس: الأهمية الاقتصادية والبيئية

التأثير على الزراعة

الأمراض النباتية الرئيسية:

اللفحة المتأخرة في البطاطس:

• المُسبب: Phytophthora infestans
• مرض تاريخي تسبب في مجاعة أيرلندا
• لا يزال يُسبب خسائر سنوية بالمليارات

البياض الزغبي:

• يُصيب محاصيل متنوعة (العنب، الخس، السبانخ)
• انتشار سريع في الظروف الرطبة
• تطوير مقاومة للمبيدات الفطرية

استراتيجيات المكافحة:

• المكافحة الكيميائية
• التطوير الوراثي للأصناف المقاومة
• المكافحة البيولوجية

الدور البيئي

في النظم المائية:

• تحليل المواد العضوية
• دورة العناصر الغذائية
• السلسلة الغذائية المائية

في التربة:

• تكسير المواد العضوية
• تحسين بنية التربة
• التفاعل مع الكائنات الدقيقة الأخرى

الفصل السابع: التطور والعلاقات التطورية

نظريات النشوء والتطور

يُناقش المؤلف النظريات المختلفة لتطور الفطريات السترامينيبيلية:

النظرية التقليدية:

• أصل فطري مشترك
• تطور مستقل للخصائص المائية

النظريات الحديثة:

• أصل مشترك مع الطحالب البنية
• تطور متوازي مع مجموعات أخرى من الطلائعيات السترامينيبيلية

الأدلة الجزيئية للتطور

تحليل التسلسلات الجينية:

• مقارنة جينات الريبوسوم
• تحليل الجينات البروتينية
• دراسة الجينوم المتقدري

العلاقات التطورية:

• موقع المجموعة في شجرة الحياة
• العلاقة مع الطلائعيات السترامينيبيلية الأخرى
• زمن التباعد التطوري

الفصل الثامن: التقنيات الحديثة في البحث

علم الجينوم (Genomics)

تسلسل الجينوم الكامل:

• جينوم Phytophthora infestans
• مقارنة جينومات الأنواع المختلفة
• اكتشاف جينات المقاومة والإمراض

علم البروتين (Proteomics)

تحليل البروتينات:

• بروتينات الإنزيمات المحللة
• بروتينات الإمراض
• بروتينات التكيف البيئي

البيوإنفورماتيكس (Bioinformatics)

قواعد البيانات:

• بناء قواعد بيانات شاملة
• أدوات التحليل الحاسوبي
• النمذجة الجزيئية

الفصل التاسع: التحديات والمشاكل في التصنيف

المشاكل التصنيفية الحالية

تعدد الأسماء العلمية:

• وجود أسماء متعددة للنوع الواحد
• الحاجة إلى توحيد النظام التصنيفي
• مراجعة التصنيفات القديمة

التهجين والتكاثر اللاجنسي:

• صعوبة تحديد الأنواع
• وجود سلالات معقدة
• التباين الجيني الكبير

الحلول المقترحة

التصنيف المتكامل:

• دمج التقنيات المورفولوجية والجزيئية
• استخدام معايير متعددة للتصنيف
• التعاون الدولي في البحث

الفصل العاشر: الاتجاهات المستقبلية

البحوث الجارية والمستقبلية

التكنولوجيا الحيوية:

• استخدام الفطريات السترامينيبيلية في الإنتاج
• تطوير مبيدات حيوية
• الهندسة الوراثية للمقاومة

علوم البيئة:

• دراسة تأثير التغير المناخي
• مراقبة التنوع البيولوجي
• الحفظ البيولوجي

التطبيقات العملية المستقبلية

في الطب:

• اكتشاف مركبات دوائية جديدة
• تطوير لقاحات نباتية
• مكافحة أمراض النبات المستعصية

في الصناعة:

• إنتاج إنزيمات صناعية
• معالجة المياه الملوثة
• إنتاج الوقود الحيوي

خاتمة وتقييم الكتاب

القيمة العلمية للكتاب

هذا الكتاب يُمثل إنجازاً علمياً هائلاً في مجال تصنيف الطلائعيات والفطريات المائية. يُقدم المؤلف عملاً شاملاً يجمع بين:

الدقة العلمية:

• معلومات مُحدثة ودقيقة
• مراجع شاملة للأدبيات العلمية
• تحليل نقدي للنظريات المختلفة

الشمولية:

• تغطية واسعة لجميع المجموعات ذات الصلة
• ربط بين التصنيف والإيكولوجيا والاقتصاد
• معالجة المشاكل العملية والنظرية

المنهجية العلمية:

• اتباع منهج علمي صارم
• استخدام أحدث التقنيات
• تقديم حلول عملية للمشاكل

التأثير على الأبحاث المستقبلية

هذا الكتاب يُمثل نقطة مرجعية أساسية لجميع الباحثين في هذا المجال، ويُتوقع أن يُؤثر على اتجاهات البحث لسنوات قادمة من خلال:

• وضع معايير تصنيفية موحدة
• تحفيز البحوث متعددة التخصصات
• توجيه الجهود نحو التطبيقات العملية

التوصيات للقارئ

يُنصح بقراءة هذا الكتاب لكل من:

• طلاب الدراسات العليا في علم الأحياء الدقيقة
• الباحثين في مجال أمراض النبات
• المتخصصين في التصنيف الحيوي
• العاملين في مجال الحفظ البيولوجي

---

هذا الكتاب يُمثل إسهاماً قيماً في الأدبيات العلمية ومرجعاً لا غنى عنه لفهم عالم الفطريات السترامينيبيلية والطلائعيات ذات الصلة، مما يجعله قراءة أساسية لكل مهتم بهذا المجال الحيوي والمعقد.