دفاعات النباتات الخفية: الكشف عن أسرار المقاومة المكتسبة الجهازية (SAR) والمقاومة الجهازية المستحثة (ISR) Hidden Plant Defenses: Unveiling the Secrets of Systemic Acquired Resistance (SAR) and Induced Systemic Resistance (ISR)

  (ISR) Hidden Plant Defenses: Unveiling the Secrets of Systemic Acquired Resistance (SAR) and Induced Systemic Resistance (ISR)

 دفاعات النباتات الخفية: الكشف عن أسرار المقاومة المكتسبة الجهازية (SAR) والمقاومة الجهازية المستحثة (ISR)

 

 

المقاومة المكتسبة الجهازية (Systemic Acquired Resistance - SAR)

تعريف:

المقاومة المكتسبة الجهازية (SAR) هي نظام مناعي في النباتات يوفر مقاومة طويلة الأمد واسعة النطاق ضد مجموعة متنوعة من مسببات الأمراض بعد التعرض الأولي الموضعي لمسبب مرضي أو محفز معين. بمعنى آخر، عندما يصاب جزء من النبات بمسبب مرضي، يتم تنشيط استجابة مناعية جهازية في أجزاء النبات الأخرى، مما يجعل النبات بأكمله أكثر مقاومة للإصابة اللاحقة بمسببات الأمراض المختلفة.

الخصائص الرئيسية لـ SAR:

• جهازية: تنتشر المقاومة في جميع أنحاء النبات، وليس فقط في موقع الإصابة الأولي.
• مكتسبة: يجب أن يكون هناك حدث تحفيزي أولي (إصابة موضعية أو معاملة كيميائية) لتنشيط SAR.
• واسعة النطاق: توفر SAR مقاومة ضد مجموعة واسعة من مسببات الأمراض، بما في ذلك الفطريات والبكتيريا والفيروسات.
• طويلة الأمد: يمكن أن تستمر المقاومة لعدة أيام أو أسابيع، وأحيانًا لأجيال نباتية.
• مرتبطة بتراكم حمض الساليسيليك (SA): حمض الساليسيليك هو هرمون نباتي رئيسي يلعب دورًا حاسمًا في إشارات SAR وتنشيط الدفاعات.
• مرتبطة ببروتينات ذات صلة بالإمراض (PR-proteins): تتراكم بروتينات PR في النباتات التي تخضع لـ SAR. هذه البروتينات لها وظائف مضادة للميكروبات وتساهم في المقاومة.

آلية عمل SAR خطوات تنشيط SAR :

1. التحفيز الموضعي: يبدأ SAR بإصابة موضعية أو تحفيز جزء من النبات بمسبب مرضي نخرى (يسبب موت الخلايا) أو كيميائي محفز لـ SAR. يمكن أن يكون المحفز مسببًا مرضيًا غير ضار أو ضار بتركيز منخفض، أو مركب كيميائي مثل حمض الساليسيليك أو مشتقاته، أو حمض أسيبينزولار-S-ميثيل (ASM).
2. الإشارة الموضعية: تؤدي الإصابة الموضعية إلى سلسلة من الأحداث الإشارية في الخلايا المصابة، بما في ذلك:
• توليد إشارة أولية: لا يزال تحديد الإشارة الأولية الدقيقة غير واضح تمامًا، ولكن قد تشمل جزيئات مثل الأيونات المتدفقة، أو الببتيدات الصغيرة، أو إشارات الإجهاد الأخرى.
• تخليق حمض الساليسيليك (SA) موضعياً: تزداد مستويات حمض الساليسيليك في الأنسجة المصابة. يتم تخليق SA من حمض الكوريزميك عبر مسار الإيزوكوريزمات سينثاز (ICS).
3. الإشارة الجهازية: يتم نقل إشارة جهازية من موقع الإصابة الموضعي إلى أجزاء النبات الأخرى. هوية الإشارة الجهازية الدقيقة لا تزال قيد البحث، ولكن هناك العديد من المرشحين:
• حمض الساليسيليك (SA): يعتبر SA أحد الإشارات الجهازية الرئيسية. يمكن نقله عبر اللحاء والخشب.
• ميثيل ساليسيلات (MeSA): شكل متطاير من SA يمكن أن ينتقل في الهواء وداخل الأنسجة النباتية. قد يتحول مرة أخرى إلى SA في الأنسجة البعيدة.
• حمض أزيلاريك (Azelaic acid): تم اقتراحه كإشارة جهازية محتملة.
• حمض البيبيكولينيك (Pipecolic acid): تم تحديده كإشارة جهازية ضرورية لتراكم SA وتفعيل SAR.
4. استقبال الإشارة الجهازية والاستجابة في الأنسجة البعيدة: عندما تصل الإشارة الجهازية إلى الأنسجة البعيدة، يتم استقبالها بواسطة مستقبلات SA (مثل NPR1 - Nonexpressor of PR genes 1). يؤدي هذا إلى سلسلة من الأحداث الإشارية في الخلايا البعيدة، مما يؤدي إلى:
• تراكم حمض الساليسيليك (SA) جهازياً: تزداد مستويات SA في الأنسجة البعيدة، على الرغم من أنها عادة ما تكون أقل من المستويات في موقع الإصابة الموضعي.
• تنشيط جينات الدفاع: يتم تنشيط التعبير عن مجموعة واسعة من جينات الدفاع، بما في ذلك جينات بروتينات PR.
• تراكم بروتينات ذات صلة بالإمراض (PR-proteins): تتراكم بروتينات PR في الأنسجة البعيدة. تشمل أنواع بروتينات PR الشائعة:
• الكيتينازات (Chitinases): تحلل الكيتين، وهو مكون رئيسي لجدران خلايا الفطريات.
• الجلوكانازات (Glucanases): تحلل البيتا-جلوكان، وهو مكون آخر لجدران خلايا الفطريات.
• البروتيازات (Proteases): تثبط بروتينات مسببات الأمراض.
• البروتينات المضادة للفطريات (Antifungal proteins): تثبط نمو الفطريات.
• تعزيز الدفاعات الأخرى: قد يشمل SAR أيضًا تعزيز دفاعات أخرى مثل:
• ترسب الكالوز (Callose deposition): تقوية جدران الخلايا وصد مسببات الأمراض.
• تصلب الجدران الخلوية (Cell wall lignification): زيادة صلابة الجدران الخلوية وجعلها أقل عرضة للاختراق.
• تخليق الفيتو ألكسينات (Phytoalexin production): إنتاج مركبات مضادة للميكروبات.
• تعزيز الانفجار التأكسدي (Enhanced oxidative burst): إنتاج أنواع الأكسجين التفاعلية (ROS) التي تقتل مسببات الأمراض وتقوي الدفاعات.

فعالية SAR:

• نطاق واسع من مسببات الأمراض: يوفر SAR مقاومة ضد مجموعة متنوعة من مسببات الأمراض، بما في ذلك الفطريات والبكتيريا والفيروسات والنيماتودا.
• مقاومة طويلة الأمد: يمكن أن تستمر المقاومة لعدة أيام أو أسابيع، مما يوفر حماية مستمرة للنبات.
• فعالية خاصة ضد مسببات الأمراض الحيوية والنخرية: يعتبر SAR فعالاً بشكل خاص ضد مسببات الأمراض الحيوية (التي تتغذى على الخلايا الحية) ومسببات الأمراض النخرية (التي تقتل الخلايا النباتية).

مزايا وعيوب SAR:

• مزايا:
• مقاومة واسعة النطاق.
• مقاومة طويلة الأمد.
• يمكن تنشيطها بواسطة محفزات مختلفة.
• عيوب:
• قد يكون مكلفًا من الناحية الأيضية للنبات، مما قد يؤدي إلى تقليل النمو في بعض الحالات.
• قد لا يكون فعالاً ضد جميع مسببات الأمراض بنفس الدرجة.
• تعتمد الفعالية على النبات والمسبب المرضي والظروف البيئية.

 

المقاومة الجهازية المستحثة (Induced Systemic Resistance - ISR)

تعريف:

المقاومة الجهازية المستحثة (ISR) هي نظام مناعي في النباتات يوفر مقاومة جهازية ضد مسببات الأمراض (خاصة النخرية) وبعض الحشرات بعد الاستعمار الموضعي لجذور النباتات بواسطة كائنات حيوية مفيدة، مثل البكتيريا المحفزة لنمو النبات (Plant Growth-Promoting Rhizobacteria - PGPR) أو الفطريات الفطرية (Mycorrhizal fungi). على عكس SAR، لا تعتمد ISR بشكل كبير على حمض الساليسيليك، ولكنها تعتمد بشكل أساسي على مسارات إشارات حمض الجاسمونيك (JA) والإيثيلين (ET).

الخصائص الرئيسية لـ ISR:

• جهازية: تنتشر المقاومة في جميع أنحاء النبات.
• مستحثة: تتطلب الاستعمار الجذري بواسطة كائنات حيوية مفيدة لتنشيطها.
• واسعة النطاق نسبياً: توفر ISR مقاومة ضد مجموعة من مسببات الأمراض، خاصة النخرية، وأحيانًا ضد الحشرات.
• طويلة الأمد نسبياً: يمكن أن تستمر المقاومة لعدة أيام أو أسابيع.
• تعتمد على مسارات إشارات حمض الجاسمونيك (JA) والإيثيلين (ET): JA و ET هما الهرمونات النباتية الرئيسية التي تلعب دورًا حاسمًا في إشارات ISR وتنشيط الدفاعات.
• غالبًا ما ترتبط بـ "التجهيز" (Priming): بدلاً من التنشيط المباشر لجينات الدفاع كما في SAR، غالبًا ما تؤدي ISR إلى "تجهيز" النباتات، مما يعني أنها تستجيب بشكل أسرع وأقوى للإصابة اللاحقة بمسببات الأمراض.

آلية عمل ISR خطوات تنشيط ISR :

1. الاستعمار الجذري بواسطة كائنات حيوية مفيدة: يبدأ ISR باستعمار جذور النباتات بواسطة كائنات حيوية مفيدة، مثل PGPR أو الفطريات الفطرية. تشمل PGPR الشائعة أجناس Bacillus و Pseudomonas.
2. الإشارة الجذرية: يؤدي استعمار الجذور إلى سلسلة من الأحداث الإشارية في خلايا الجذر، بما في ذلك:
• التعرف على الكائنات الحيوية المفيدة: تتعرف النباتات على الكائنات الحيوية المفيدة من خلال أنماط جزيئية مرتبطة بالميكروبات (Microbe-Associated Molecular Patterns - MAMPs) أو أنماط جزيئية مرتبطة بالاستعمار (Colonization-Associated Molecular Patterns - CAMPs).
• توليد إشارات أولية: يشمل ذلك إطلاق إشارات مثل جزيئات ليبو-كيتو-أوليغوساكاريد (Lipo-chitooligosaccharides - LCOs) من الفطريات الفطرية، أو إشارات من PGPR.
• تخليق حمض الجاسمونيك (JA) والإيثيلين (ET) موضعياً في الجذور: تزداد مستويات JA و ET في الجذور.
3. الإشارة الجهازية: يتم نقل إشارة جهازية من الجذور إلى الأجزاء الهوائية من النبات. تشمل الإشارات الجهازية المحتملة:
• حمض الجاسمونيك (JA) والإيثيلين (ET): يمكن نقل JA و ET أو سلائفهما عبر الخشب واللحاء.
• جزيئات متطايرة: قد تساهم بعض المركبات المتطايرة التي تنتجها الكائنات الحيوية المفيدة أو النبات في الإشارة الجهازية.
4. استقبال الإشارة الجهازية والاستجابة في الأنسجة الهوائية: عندما تصل الإشارة الجهازية إلى الأنسجة الهوائية، يتم استقبالها بواسطة مستقبلات JA و ET. يؤدي هذا إلى سلسلة من الأحداث الإشارية في الخلايا الهوائية، مما يؤدي إلى:
• تنشيط مسارات إشارات JA و ET: يتم تنشيط مسارات إشارات JA و ET في الأنسجة الهوائية.
• "التجهيز" للدفاعات: بدلاً من التنشيط المباشر لجينات الدفاع كما في SAR، غالبًا ما تؤدي ISR إلى "تجهيز" النباتات. هذا يعني أن النباتات المجهزة لا تُظهر عادةً مستويات عالية من جينات الدفاع أو بروتينات PR في غياب التحدي المرضي. ومع ذلك، عندما تتعرض النباتات المجهزة لهجوم مسبب مرضي، فإنها تستجيب بشكل أسرع وأقوى. تشمل استجابات الدفاع المعززة:
• تنشيط أسرع وأقوى لجينات الدفاع: يتم تنشيط جينات الدفاع بشكل أسرع وأقوى عند التحدي المرضي.
• تراكم أسرع وأعلى لبروتينات الدفاع: تتراكم بروتينات الدفاع (مثل الكيتينازات والجلوكانازات، ولكن غالبًا ما تكون بروتينات PR المرتبطة بـ JA/ET أكثر بروزًا من بروتينات PR المرتبطة بـ SA في SAR) بشكل أسرع وبمستويات أعلى عند التحدي المرضي.
• تعزيز دفاعات أخرى: قد يشمل ISR أيضًا تعزيز دفاعات أخرى مثل:
• تخليق الفيتو ألكسينات (Phytoalexin production).
• إنتاج مركبات دفاعية ثانوية أخرى.
• تقوية جدران الخلايا.

فعالية ISR:

• فعالية خاصة ضد مسببات الأمراض النخرية والحشرات: يعتبر ISR فعالاً بشكل خاص ضد مسببات الأمراض النخرية (مثل Botrytis cinerea و Rhizoctonia solani)  وبعض الحشرات.
• يمكن أن يحسن نمو النبات: الكائنات الحيوية المفيدة التي تحفز ISR (مثل PGPR) يمكن أن تعزز أيضًا نمو النبات من خلال آليات أخرى مثل تثبيت النيتروجين، وتذويب الفوسفات، وإنتاج الهرمونات النباتية.
• مقاومة طويلة الأمد نسبياً: يمكن أن تستمر المقاومة لعدة أيام أو أسابيع.

مزايا وعيوب ISR:

• مزايا:
• مقاومة فعالة ضد مسببات الأمراض النخرية والحشرات.
• يمكن أن يعزز نمو النبات.
• أقل تكلفة من الناحية الأيضية من SAR.
• يعتبر نهجًا صديقًا للبيئة للمكافحة الحيوية.
• عيوب:
• قد يكون أقل فعالية ضد مسببات الأمراض الحيوية مقارنة بـ SAR.
• قد يعتمد النجاح على التفاعل المحدد بين النبات والكائن الحي المفيد والبيئة.
• قد يكون نطاق الحماية أضيق قليلاً من SAR.

مقارنة بين SAR و ISR:

 

الأهمية الزراعية:

فهم SAR و ISR له أهمية كبيرة في الزراعة المستدامة. يمكن استخدام هذه الآليات لتقليل الاعتماد على المبيدات الكيميائية وتعزيز مقاومة النباتات للأمراض بشكل طبيعي.

• تنشيط SAR صناعيًا: يمكن استخدام محفزات SAR الكيميائية لتوفير حماية واسعة النطاق للمحاصيل.
• استخدام الكائنات الحيوية المفيدة لتنشيط ISR: يمكن استخدام PGPR والفطريات الفطرية كعوامل مكافحة حيوية لتنشيط ISR وتحسين صحة النباتات ومقاومتها للأمراض، بالإضافة إلى تعزيز النمو.

الخلاصة:

 SAR و ISR هما نظامان مناعيان مهمان في النباتات يوفران مقاومة جهازية ضد مسببات الأمراض. SAR يعتمد على حمض الساليسيليك وينشط دفاعات مباشرة وواسعة النطاق، بينما ISR يعتمد على حمض الجاسمونيك والإيثيلين ويعتمد على "تجهيز" النباتات للدفاع بشكل أسرع وأقوى. فهم هذه الآليات يمكن أن يساهم في تطوير استراتيجيات زراعية مستدامة لتحسين صحة النباتات ومقاومتها للأمراض.