عملية البناء الضوئي في النبات
الغشاء المزدوج: تحاط البلاستيدة الخضراء بغشاء مزدوج، غشاء خارجي وغشاء داخلي، يفصلان العضية عن السيتوبلازم. يتحكمان في مرور المواد من وإلى البلاستيدة.الحشوة (Stroma): الحيز الداخلي للبلاستيدة الخضراء يسمى الحشوة، وهي سائل كثيف يحتوي على العديد من الإنزيمات والبروتينات والحمض النووي DNA والريبوسومات. تحدثالتفاعلات اللاضوئية (دورة كالفن) في الحشوة.الثايلاكويدات (Thylakoids): داخل الحشوة، يوجد نظام معقد من الأغشية الداخلية المطوية والمتصلة تسمى الثايلاكويدات. تتراكم الثايلاكويدات على شكل أقراص فوق بعضها البعض لتكوين تراكيب تشبه الأبراج تسمىالجرانا (Grana, مفردها Grana). توجد بين الجرانا أغشية ثايلاكويدية غير مكدسة تسمىالثايلاكويدات الحشوية (Stroma thylakoids). تحتوي أغشية الثايلاكويدات علىالصبغات الضوئية (مثل الكلوروفيل والكاروتينات) وأنظمة ضوئية (Photosystems) وسلسلة نقل الإلكترون وإنزيم ATP سينثيز ، وهي المكونات الرئيسية لـالتفاعلات الضوئية .الفراغ الثايلاكويدي (Thylakoid Lumen): الحيز الداخلي لأغشية الثايلاكويدات يسمى الفراغ الثايلاكويدي، ويلعب دورًا هامًا في تخزين البروتونات (أيونات الهيدروجين) وإنشاء تدرج البروتونات الضروري لإنتاج ATP.
التفاعلات الضوئية (Light-dependent Reactions): تحدث هذه التفاعلات في أغشية الثايلاكويدات وتتطلب وجود الضوء. خلال التفاعلات الضوئية، يتم امتصاص الطاقة الضوئية بواسطة الصبغات الضوئية وتحويلها إلى طاقة كيميائية في صورة جزيئاتأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) ونيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد فوسفات المختزل (NADPH) . بالإضافة إلى ذلك، يتم تحليل جزيئات الماء (H₂O) لإنتاج الإلكترونات والبروتونات والأكسجين (O₂) كمنتج ثانوي.امتصاص الضوء: تبدأ التفاعلات الضوئية بامتصاص الضوء بواسطة الصبغات الضوئية الموجودة في أغشية الثايلاكويدات. الصبغة الرئيسية هيالكلوروفيل (Chlorophyll)، وهي صبغة خضراء تمتص الضوء الأزرق والأحمر وتعكس الضوء الأخضر، مما يعطي النباتات لونها الأخضر المميز. هناك أنواع مختلفة من الكلوروفيل (مثل الكلوروفيل أ والكلوروفيل ب) تمتص أطوال موجية مختلفة من الضوء. بالإضافة إلى الكلوروفيل، توجد صبغات أخرى تسمىالكاروتينات (Carotenoids) (مثل الكاروتين والزانثوفيل)، وهي صبغات صفراء وبرتقالية وحمراء تمتص الضوء الأزرق والأخضر. تعمل الكاروتينات كصبغات إضافية لامتصاص الضوء وتوسيع نطاق الطيف الضوئي المستخدم في البناء الضوئي، كما أنها تعمل كصبغات واقية لحماية الكلوروفيل من التلف الناتج عن الضوء الزائد.النظام الضوئي الثاني (Photosystem II - PSII): تتجمع الصبغات الضوئية في أغشية الثايلاكويدات في تراكيب معقدة تسمىالأنظمة الضوئية . يبدأ التفاعل الضوئي فيالنظام الضوئي الثاني (PSII) . عندما يمتص الكلوروفيل الموجود في مركز تفاعل النظام الضوئي الثاني الطاقة الضوئية، يصبح مثارًا ويفقد إلكترونًا عالي الطاقة. يتم نقل هذا الإلكترون عالي الطاقة إلىسلسلة نقل الإلكترون (Electron Transport Chain - ETC). لتعويض الإلكترون المفقود، يقوم النظام الضوئي الثاني بتحليل جزيئات الماء في عملية تسمىتحليل الماء الضوئي (Photolysis of water). ينتج عن تحليل الماء الضوئي:الإلكترونات (e⁻): تستخدم لتعويض الإلكترون المفقود من الكلوروفيل في النظام الضوئي الثاني.البروتونات (H⁺): تطلق في الفراغ الثايلاكويدي، مما يساهم في إنشاء تدرج البروتونات.الأكسجين (O₂): يطلق كمنتج ثانوي إلى الغلاف الجوي. هذا الأكسجين هو المصدر الرئيسي للأكسجين في الغلاف الجوي الذي نتنفسه.
سلسلة نقل الإلكترون (Electron Transport Chain - ETC): يتم نقل الإلكترون عالي الطاقة من النظام الضوئي الثاني عبر سلسلة من جزيئات حاملة للإلكترونات تسمىسلسلة نقل الإلكترون (ETC) . توجد سلسلة نقل الإلكترون في أغشية الثايلاكويدات وتتكون من عدة مركبات بروتينية معقدة، بما في ذلكبلاستوكينون (Plastoquinone - PQ) ومركب السيتوكروم (Cytochrome complex) وبلاستوسيانين (Plastocyanin - PC) . أثناء انتقال الإلكترونات عبر سلسلة نقل الإلكترون، يتم إطلاق الطاقة تدريجيًا. تستخدم هذه الطاقة في ضخ البروتونات (H⁺) من الحشوة إلى الفراغ الثايلاكويدي، مما يؤدي إلى تراكم البروتونات في الفراغ الثايلاكويدي وإنشاءتدرج البروتونات عبر غشاء الثايلاكويد.النظام الضوئي الأول (Photosystem I - PSI): بعد المرور بسلسلة نقل الإلكترون، يصل الإلكترون إلىالنظام الضوئي الأول (PSI) . يمتص الكلوروفيل الموجود في مركز تفاعل النظام الضوئي الأول أيضًا الطاقة الضوئية ويصبح مثارًا، مما يسمح له باستقبال الإلكترون القادم من سلسلة نقل الإلكترون. ثم يفقد النظام الضوئي الأول إلكترونًا عالي الطاقة آخر، والذي يتم نقله أيضًا عبر سلسلة نقل إلكترون قصيرة.إنتاج NADPH: في نهاية سلسلة نقل الإلكترون القصيرة للنظام الضوئي الأول، يتم نقل الإلكترونات إلى جزيء حامل للإلكترونات يسمىفيريدوكسين (Ferredoxin - Fd) . ثم يقوم الفيريدوكسين بتمرير الإلكترونات إلى إنزيم يسمىإنزيم فيريدوكسين-نيتروديناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد فوسفات ريدوكتاز (Ferredoxin-NADP⁺ reductase) . يقوم هذا الإنزيم بنقل الإلكترونات إلى جزيءنيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد فوسفات المؤكسد (NADP⁺) واختزاله إلىنيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد فوسفات المختزل (NADPH) . يعتبر NADPH جزيئًا حاملًا للإلكترونات والطاقة الكيميائية، وسيتم استخدامه في التفاعلات اللاضوئية.إنتاج ATP: تراكم البروتونات في الفراغ الثايلاكويدي بسبب ضخ البروتونات بواسطة سلسلة نقل الإلكترون يؤدي إلى إنشاءتدرج البروتونات عبر غشاء الثايلاكويد. يمثل هذا التدرج البروتوني طاقة كامنة يمكن استخدامها لإنتاج ATP. تنتشر البروتونات من الفراغ الثايلاكويدي إلى الحشوة عبر قنوات بروتينية موجودة في إنزيم يسمىإنزيم ATP سينثيز (ATP synthase) . أثناء مرور البروتونات عبر إنزيم ATP سينثيز، يتم استخدام الطاقة الناتجة عن تدفق البروتونات في ربط مجموعة فوسفات غير عضوية (Pi) بجزيءأدينوسين ثنائي الفوسفات (ADP) لتكوينأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) في عملية تسمىالفسفرة الضوئية (Photophosphorylation). يعتبر ATP جزيئًا حاملًا للطاقة الكيميائية، وسيتم استخدامه أيضًا في التفاعلات اللاضوئية.
ملخص التفاعلات الضوئية: الموقع: أغشية الثايلاكويدات.المواد المتفاعلة: الماء (H₂O)، الضوء، أدينوسين ثنائي الفوسفات (ADP)، فوسفات غير عضوي (Pi)، نيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد فوسفات المؤكسد (NADP⁺).المنتجات: الأكسجين (O₂)، أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، نيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد فوسفات المختزل (NADPH).الهدف: تحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية في صورة ATP و NADPH، وإنتاج الأكسجين كمنتج ثانوي.
التفاعلات اللاضوئية (Light-independent Reactions) أو دورة كالفن (Calvin Cycle): تحدث هذه التفاعلات في الحشوة ولا تتطلب الضوء بشكل مباشر، ولكنها تعتمد على المنتجات الكيميائية الناتجة من التفاعلات الضوئية (ATP و NADPH). خلال التفاعلات اللاضوئية، يتم استخدام الطاقة الكيميائية المخزنة في ATP و NADPH لتثبيتثاني أكسيد الكربون (CO₂) من الغلاف الجوي وتحويله إلىسكريات (الكربوهيدرات) في سلسلة من التفاعلات الدورية تسمىدورة كالفن .تثبيت الكربون (Carbon Fixation): تبدأ دورة كالفن بتفاعل جزيءثاني أكسيد الكربون (CO₂) مع جزيء خماسي الكربون يسمىريبولوز-1,5-ثنائي الفوسفات (Ribulose-1,5-bisphosphate - RuBP) . يحفز هذا التفاعل إنزيم رئيسي في دورة كالفن يسمىإنزيم ريبولوز-1,5-ثنائي الفوسفات كربوكسيلاز/أوكسيجيناز (Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase - RuBisCO) ، وهو أكثر البروتينات وفرة على وجه الأرض. ينتج عن هذا التفاعل جزيء سداسي الكربون غير مستقر يتحلل فورًا إلى جزيئين من مركب ثلاثي الكربون يسمى3-فوسفوجليسيرات (3-phosphoglycerate - 3-PGA) .الاختزال (Reduction): في الخطوة التالية، يتم اختزال جزيئات 3-PGA إلى جزيئات أخرى ثلاثية الكربون تسمىجليسرالدهيد-3-فوسفات (Glyceraldehyde-3-phosphate - G3P) . تتطلب هذه الخطوة استهلاك الطاقة الكيميائية المخزنة في ATP و NADPH الناتجة من التفاعلات الضوئية. يتم استخدام ATP لتفسفرة 3-PGA، ثم يتم استخدام NADPH لاختزال المركب الناتج إلى G3P. يعتبر G3P جزيئًا سكريًا ثلاثي الكربون (سكر ثلاثي)، وهو الناتج الأولي لدورة كالفن.إعادة تكوين RuBP (Regeneration): لكي تستمر دورة كالفن، يجب إعادة تكوين جزيء RuBP الذي استهلك في خطوة تثبيت الكربون. يتم إعادة تكوين RuBP من بعض جزيئات G3P الناتجة من خطوة الاختزال في سلسلة معقدة من التفاعلات تتطلب أيضًا استهلاك ATP. بإعادة تكوين RuBP، يمكن لدورة كالفن أن تستمر في تثبيت المزيد من ثاني أكسيد الكربون وإنتاج المزيد من السكريات.إنتاج السكريات: بعض جزيئات G3P الناتجة من دورة كالفن يتم سحبها من الدورة واستخدامها في بناء جزيئات عضوية أخرى، أهمهاالجلوكوز (Glucose) والفركتوز (Fructose) ، وهما سكريات سداسية الكربون (سكريات أحادية). يمكن دمج الجلوكوز والفركتوز لتكوينالسكروز (Sucrose) ، وهو السكر الثنائي الرئيسي الذي يتم نقله في النباتات. يمكن أيضًا استخدام G3P في بناءالنشاء (Starch) ، وهو السكر المتعدد التخزيني الرئيسي في النباتات، والسليلوز (Cellulose) ، وهو السكر المتعدد الهيكلي الرئيسي في جدران الخلايا النباتية.
ملخص التفاعلات اللاضوئية (دورة كالفن): الموقع: حشوة البلاستيدة الخضراء.المواد المتفاعلة: ثاني أكسيد الكربون (CO₂)، أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، نيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد فوسفات المختزل (NADPH)، ريبولوز-1,5-ثنائي الفوسفات (RuBP).المنتجات: جليسرالدهيد-3-فوسفات (G3P)، أدينوسين ثنائي الفوسفات (ADP)، فوسفات غير عضوي (Pi)، نيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد فوسفات المؤكسد (NADP⁺)، ريبولوز-1,5-ثنائي الفوسفات (RuBP) (يتم إعادة تكوينه).الهدف: تثبيت ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي وتحويله إلى سكريات (الكربوهيدرات) باستخدام الطاقة الكيميائية المخزنة في ATP و NADPH.
شدة الضوء: تعتبر شدة الضوء من العوامل الرئيسية التي تحدد معدل البناء الضوئي. يزداد معدل البناء الضوئي بزيادة شدة الضوء حتى يصل إلى نقطة التشبع الضوئي، حيث لا تزيد زيادة شدة الضوء من معدل البناء الضوئي وقد تؤدي إلى تلف النظام الضوئي (التحطيم الضوئي - Photoinhibition). تحتاج النباتات المختلفة إلى شدة ضوء مختلفة لتحقيق أقصى معدل للبناء الضوئي. نباتات الظل تتكيف مع شدة الضوء المنخفضة، بينما نباتات الشمس تتكيف مع شدة الضوء العالية.تركيز ثاني أكسيد الكربون: يعتبر ثاني أكسيد الكربون المادة الخام الأساسية للتفاعلات اللاضوئية (دورة كالفن). يزداد معدل البناء الضوئي بزيادة تركيز ثاني أكسيد الكربون حتى يصل إلى نقطة التشبع بثاني أكسيد الكربون، حيث لا تزيد زيادة تركيز ثاني أكسيد الكربون من معدل البناء الضوئي. تركيز ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي حاليًا حوالي 0.04% (400 جزء في المليون)، وقد يكون هذا التركيز عاملًا محددًا لمعدل البناء الضوئي في بعض النباتات، خاصة في الظروف التي تكون فيها شدة الضوء ودرجة الحرارة والرطوبة مثالية.درجة الحرارة: تعتبر درجة الحرارة من العوامل الهامة التي تؤثر على نشاط الإنزيمات المشاركة في عملية البناء الضوئي. لكل نبات درجة حرارة مثالية للبناء الضوئي، حيث يكون نشاط الإنزيمات في أفضل حالاته. يزداد معدل البناء الضوئي بزيادة درجة الحرارة ضمن نطاق معين، ثم يبدأ في الانخفاض عند تجاوز درجة الحرارة المثالية بسبب تثبيط الإنزيمات. تختلف درجة الحرارة المثالية للبناء الضوئي بين النباتات المختلفة، حيث تتكيف نباتات المناطق الباردة مع درجات الحرارة المنخفضة، بينما تتكيف نباتات المناطق الحارة مع درجات الحرارة المرتفعة.توفر الماء: يعتبر الماء مادة خام أساسية لعملية البناء الضوئي (تحليل الماء الضوئي) وهو ضروري للحفاظ على انتفاخ الخلايا وانفتاح الثغور لتبادل الغازات. يؤدي نقص الماء (الجفاف) إلى إغلاق الثغور لتقليل فقدان الماء، مما يقلل من دخول ثاني أكسيد الكربون إلى الأوراق وبالتالي يقلل من معدل البناء الضوئي. الجفاف الشديد يمكن أن يؤدي أيضًا إلى تلف النظام الضوئي وتثبيط الإنزيمات المشاركة في البناء الضوئي.توفر العناصر الغذائية: تعتبر العناصر الغذائية (مثل النيتروجين والفوسفور والبوتاسيوم والمغنيسيوم والحديد) ضرورية لتكوين الكلوروفيل والإنزيمات والبروتينات الأخرى المشاركة في عملية البناء الضوئي. يؤدي نقص أي من هذه العناصر الغذائية إلى تقليل معدل البناء الضوئي وكفاءته. على سبيل المثال، نقص النيتروجين يقلل من تكوين الكلوروفيل، ونقص المغنيسيوم يقلل من نشاط إنزيم روبيسكو.عمر الورقة: يختلف معدل البناء الضوئي باختلاف عمر الورقة. عادةً ما يكون معدل البناء الضوئي أعلى ما يمكن في الأوراق متوسطة العمر، ثم يبدأ في الانخفاض تدريجيًا مع تقدم عمر الورقة بسبب تدهور الكلوروفيل والإنزيمات وتراكم المنتجات الثانوية الأيضية.نوع النبات: تختلف النباتات المختلفة في كفاءة البناء الضوئي ومعدلاته القصوى بسبب الاختلافات في التركيب التشريحي والفسيولوجي للبلاستيدات الخضراء والأوراق، والمسارات الأيضية للبناء الضوئي (نباتات C3، نباتات C4، نباتات CAM). نباتات C4 (مثل الذرة وقصب السكر) تتميز بكفاءة بناء ضوئي أعلى من نباتات C3 (معظم النباتات الأخرى)، خاصة في الظروف الحارة والجافة وذات الإضاءة العالية.
إنتاج الغذاء والطاقة: تعتبر عملية البناء الضوئي المصدر الرئيسي للغذاء والطاقة لجميع الكائنات الحية تقريبًا على كوكب الأرض. تحول النباتات الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية مخزنة في السكريات والكربوهيدرات الأخرى، والتي تستخدمها النباتات نفسها للنمو والتطور، وتعتبر مصدرًا للغذاء للحيوانات والكائنات الحية الأخرى التي تتغذى على النباتات بشكل مباشر (أكلة العشب) أو غير مباشر (أكلة اللحوم). تشكل المنتجات الزراعية النباتية الأساس للغذاء العالمي للإنسان والحيوان.إنتاج الأكسجين: تنتج عملية البناء الضوئي الأكسجين كمنتج ثانوي من تحليل الماء الضوئي. يعتبر الأكسجين الناتج عن البناء الضوئي المصدر الرئيسي للأكسجين في الغلاف الجوي، وهو ضروري لتنفس معظم الكائنات الحية الهوائية (بما في ذلك الإنسان والحيوانات). بدون عملية البناء الضوئي، سيختفي الأكسجين من الغلاف الجوي تدريجيًا وستصبح الحياة الهوائية مستحيلة.دورة الكربون: تلعب عملية البناء الضوئي دورًا رئيسيًا في دورة الكربون في الطبيعة. تمتص النباتات ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي وتثبته في جزيئات عضوية (السكريات) خلال عملية البناء الضوئي، مما يقلل من تركيز ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي. يعتبر ثاني أكسيد الكربون من الغازات الدفيئة الرئيسية التي تساهم في ظاهرة الاحتباس الحراري وتغير المناخ. من خلال امتصاص ثاني أكسيد الكربون، تساعد عملية البناء الضوئي في تنظيم مناخ الأرض وتقليل تأثيرات تغير المناخ. في المقابل، يتم إطلاق ثاني أكسيد الكربون إلى الغلاف الجوي عن طريق تنفس الكائنات الحية وتحلل المواد العضوية وحرق الوقود الأحفوري. تحافظ عملية البناء الضوئي على توازن دورة الكربون في الطبيعة.تكوين الوقود الأحفوري: على مدى ملايين السنين، تراكمت بقايا النباتات والكائنات الحية الدقيقة البحرية التي قامت بعملية البناء الضوئي في باطن الأرض وتحولت إلى وقود أحفوري (مثل الفحم والنفط والغاز الطبيعي) تحت تأثير الضغط والحرارة العاليين. يعتبر الوقود الأحفوري مصدرًا رئيسيًا للطاقة في العالم الحديث، وهو في الأصل طاقة شمسية تم تخزينها بواسطة عملية البناء الضوئي في الماضي البعيد.تكوين التربة: تساهم النباتات وبقاياها العضوية الناتجة عن عملية البناء الضوئي في تكوين التربة وتخصيبها بالمواد العضوية. تحسن المواد العضوية في التربة من خصائص التربة الفيزيائية والكيميائية والبيولوجية، وتزيد من قدرة التربة على الاحتفاظ بالماء والعناصر الغذائية، وتوفر بيئة مناسبة لنمو النباتات.توفير المواد الخام الصناعية: تعتبر النباتات ومنتجاتها الثانوية الناتجة عن عملية البناء الضوئي مصدرًا هامًا للمواد الخام الصناعية، مثل الأخشاب والألياف والزيوت والسكريات والمواد الكيميائية الأولية، التي تستخدم في صناعة الورق والملابس والأثاث والمواد البلاستيكية والأدوية والوقود الحيوي والعديد من المنتجات الأخرى.
ليست هناك تعليقات:
إرسال تعليق